毛纖維的分子結構和形態結構

一、毛纖維的分子結構
毛纖維大分子是由許多種α－氨基酸用肽鍵聯結構成的多縮氨酸鏈為主鏈。在組成毛纖維的二十多種α－氨基酸中，以二氨基酸（精氨酸、松氨酸）、二羥基酸（谷氨酸、天冬氨酸）和含硫氨基酸（胱氨酸）等的含量最高，因此在毛纖維角蛋白大分子主鏈間能形成鹽式鍵、二硫鍵和氫鍵等空間橫向聯鍵。毛纖維大分子間，依靠分子引力、鹽式鍵、二硫鍵和氫鍵等相結合，呈較穩定的空間螺旋形態。
; w6 s4 Y( p* z

二、毛纖維的形態結構
+ w; Z+ @, p/ Z) p# L# S+ c在組織學構造上，各種毛纖維都是由角質細胞（細胞變性，細胞壁中大分子間交聯，細胞死亡、失水、硬化稱為角質化，動物的角、蹄、指甲等均是）堆砌而成的細長物體，它分為鱗片層、皮質層和髓質層。細毛纖維沒有髓質層，僅有鱗片層、皮質層。部分品種的毛纖維髓質層細胞破裂、貫通呈空腔形式（如羊駝羔毛等）。毛纖維的基本形態結構如圖所示。

粗羊毛結構及鱗片層構造

１．鱗片層　
. Y8 X9 W- g: X' H& k4 f- l鱗片層居于羊毛纖維表面，由方形圓角或橢圓形扁平角質蛋白細胞組成，它覆蓋于毛纖維的表面。由于外觀形態似魚鱗，故稱為鱗片層。鱗片的上端伸出毛干，且永遠指向毛尖，鱗片底部與皮質層緊密相連。鱗片是角質蛋白細胞，每一個細胞的平均高度為３７．５～５５．５μｍ，寬度為３５．５～３７．６μｍ，厚度為０．３～２．０μｍ。鱗片細胞由跟向梢層層疊置，在每毫米長度內，一般疊置３４～４０層（駱駝毛縱向疊層約２０層）。
超細絨毛每一個鱗片圍繞毛干一周呈環狀。同時每一鱗片的邊緣相互覆蓋，不同品種有斜有正，一般絨毛和剛毛鱗片排列縱向由根向梢重疊，圓周方向接壓、部分重疊，且通常半周重疊較多，另半周重疊較少。部分剛毛鱗片排列較稀，例如駱駝剛毛、鱗片間基本不重疊覆蓋。
鱗片細胞與所有細胞一樣，最外層為磷酯分子和甾醇分子平行排列雙分子層薄膜，即細胞表皮薄膜。毛纖維鱗片細胞表皮膜基礎成分是磷酯（包括卵磷脂、神經鞘磷酯等以磷酸基團的一端為頭端向外，兩根１４～２０碳的碳氫鏈長尾為另一端向內的分子）的長尾分子和甾醇分子（包括膽甾醇、類甾醇、羊毛甾醇等多復環碳氫化合物）按１∶１平行排列的分子層，兩層尾對尾銜接。極性基團向外結合氨基酸及蛋白質顆粒。膜層嵌有蛋白質分子團塊，成為某些物質的細胞內外通道。膜本身具有很強的憎水性和化學穩定性，但這些蛋白質團塊成為液體和離子的通道，如圖所示。薄膜的厚度約３．０～４．０ｎｍ，在氯水或溴水中會被剝離，成為可觀察的Ａｌｌｗ?ｒｄｅｎ反應。
在鱗片表皮細胞薄膜下面依次是鱗片外層與鱗片內層。它們是鱗片細胞角質化后的細胞壁，厚度分別為０．１５～０．５μｍ和0.２～１．３μｍ。鱗片外層由ａ、ｂ兩個微層組成，ａ層的胱氨酸含量比ｂ層高，角蛋白分子排列呈不規則狀態，為無定形結構。鱗片內層，胱氨酸含量極低，化學穩定性較差，易被酸、堿、氧化劑、還原劑降解和解朊酶酶化。鱗片外層和鱗片內層間，局部有細胞腔，且這些細胞腔內有殘余細胞核與細胞原生質干涸后的殘余物。
4 c: A: W1 X0 j) \% n- U9 {

細胞壁表層膜結構示意圖

, Y+ G! t5 ~3 Z
% D0 _8 }8 O; z4 t- m２．皮質層　
; U* y+ |$ W4 l( G) r1 C/ Q皮質層位于鱗片層的里面，由稍扁的截面細長的紡錘狀細胞組成，它在毛纖維中沿著纖維的縱軸排列，皮質細胞緊密相連，細胞間由細胞間質黏結。
皮質細胞和大部分蛋白質纖維的基本組成物質是蛋白質。它們是由２５種α?氨基酸（Ｈ２Ｎ—ＣＨＲ—ＣＯＯＨ）縮合的大分子堆砌而成。其中，隨基團Ｒ不同分為不同的氨基酸，它們在天然蛋白質纖維中的含量見表４－２。側向基團Ｒ上只有碳、氫元素的屬中性α－氨基酸，Ｒ帶有氨基或羥基的，屬堿性氨基酸，Ｒ帶有羧基的，稱酸性氨基酸，此外還有帶有硫橋、硫醇和硫氫（巰）基的α－氨基酸。
. l% v5 t& O1 t5 U$ E

各種天然蛋白質中α－氨基酸的含量（％）

氨基酸	綿羊絨毛	綿羊剛毛	桑蠶絲素	桑蠶絲膠	柞蠶絲素	酪素蛋白	卵蛋白	膠原蛋白	大豆蛋白
甘氨酸	３．１０～６．５０	３．５９～３．７６	３７．５～４８．３	１．１～８．８	２０．３～２４．０	０．５	—	３２．４～３５．０	４．００～７．７７
丙氨酸	３．２９～５．７０	３．７０～３．８８	２６．４～３５．７	３．５～１１．９	３４．７～３９．４	１．９	２．２	３．０～１１．５	４．３１～４．８５
亮氨酸	７．４３～９．７５	６．９５～７．５３	０．４～０．８	０．９～１．７	０．４	９．７	１０．７	１．９～５．６	７．７１～９．６９
異亮氨酸	３．３５～３．７４	３．８４～４．３５	０．５～０．９	０．６～０．８	０．４	９．７	１０．７	０．６～３．８	４．４０～５．２７
苯丙氨酸	３．２６～５．８６	３．８０～３．９４	０．５～３．４	０．３～２．７	０．５	３．９	５．１	０．８～３．６	５．７０～６．１２
纈氨酸	２．８０～６．８０	５．２０～５．５３	２．１～３．５	１．２～３．１	０．６	８．０	２．５	０．４～３．５	３．９３～５．７２
脯氨酸	３．４０～７．２０	６．７０～６．８３	０．４～２．５	０．３～３．０	０．３	８．７	４．２	７．３～１３．０	５．３２～６．７８
鳥氨酸	—	０．０５～０．０９						—
賴氨酸	２．８０～５．７０	４．０７～４０２７	０．２～０．９	５．８～９．９	０．２	６．２	５．０	３．５～５．８	４．６７～５．５６
組氨酸	０．６２～２．０５	１．０５～１．２５	０．１４～０．９８	１．０～２．８	２．２	２．５	１．５	０．２～１．４	１．３０～１．６３
精氨酸	７．９０～１２．１０	１０．３３～１１．０２	０．４～１．９	３．７～６．１	９．２～１３．３	３．７	６．７	２．２～５．０	７．４６～９．１５
色氨酸	０．６４～１．８０	０．６３～０．７６	０．１～０．８	０．５～１．０	１．８～２．１	０．５	１．２	—	０．１２～０．４７
絲氨酸	２．９０～９．６０	７．２０～７．４２	９．０～１６．２	１３．５～３３．９	９．８～１２．２	５．０	—	２．３～３．９	４．３２～４．８３
蘇氨酸	５．００～７．０２	５．４０～５．７０	０．６～１．６	７．５～８．９	０．１～１．１	３．５	—	１．６～２．９	３．２１～４．１２
酪氨酸	２．２４～６．７６	４．６２～４．８６	４．３～６．７	３．５～５．５	３．６～４．４	５．４	４．０	０．１～０．７	０．１１～０．２４
[/tr]

皮質細胞是毛纖維的主要組成部分，也是決定毛纖維物理化學性質的基本物質。皮質細胞間及其與鱗片層之間由細胞間質緊密聯結。皮質細胞的平均長度為８０～１００μｍ，寬度為２～５μｍ，厚度為１．２～２．６μｍ。細胞間質亦為蛋白質，含有少量胱氨酸，約占羊毛纖維重量的ｌ％，厚約１５０ｎｍ，充滿細胞的所有縫隙，易被酸、堿、氧化劑、還原劑降解和酶解。
1 q6 k+ a- e! b皮質細胞按結構不同，分為正皮質細胞（ｏｒｔｈｏ?ｃｏｒｔｅｘｃｅｌｌ）、偏皮質細胞（ｐａｒａ?ｃｏｒｔｅｘｃｅｌｌ和
間皮質細胞（ｍｅｓａ?ｃｏｒｔｅｘｃｅｌｌ）。
毛纖維的所有皮質細胞的堆砌，經歷了纖維結構的各復雜層次，由單分子、基原纖、微原纖、原纖、巨原纖到細胞壁的多個層次。
綿羊毛皮質細胞中多縮氨酸大分子的聚合度ｎ（未受破壞切斷的）有許多種，最短的為１０４，其次為１６３～１８３、２１２～２２１、２３８～２７０、３８５～４４２、４９３～４９４、５３８～５５６等。單分子鏈在半胱氨酸含量低（≤２％）的片段，形成α螺旋鏈主鏈８個原子（占３．６個氨基酸剩基單元），第１原子Ｎ上的—Ｎ—Ｈ與第９原子Ｃ上的Ｃ?Ｏ形成氫鍵，螺旋升距為０．５１４ｎｍ，直徑約為１ｎｍ。在單分子鏈半胱氨酸含量高（７％ ～１２％）的片段形成無規線團。當纖維受到拉伸，分子鏈伸展形成曲折鏈時，將可能在相鄰分子鏈之間產生氫鍵，這時每２個α氨基酸剩基單元的長度是０．７２３ｎｍ。
所以在螺旋鏈段部分，由α螺旋到完全伸展可伸長１４０．６％，連同其他部分混合總伸長可達１０５％，且這些大分子將形成束狀結構，即原纖（ｆｉｂｒｉｌ）結構。另一部分α氨基酸分子中半胱氨酸含量很高（一般為１７％ ～２２％）。基本上具有以一定空間結構的空間三維顆粒為主的、不規則線團，成為“原纖”之間的基質（ｍａｔｒｉｘ）。
對于綿羊毛皮質細胞中原纖的結構，６０多年來許多科學家都做過系統研究，特別是最近三十年借助掃描電子顯微鏡、透射電子顯微鏡、原子力顯微鏡和電子密度分布分析技術等對其各層次原纖進行了詳細地測試、分析與計算，建立了綿羊毛皮質細胞結構模型，其中最典型的有兩種。首先呈α螺旋的單根大分子，兩根平行排列，形成二聚體（ｄｉｍｅｒ）。如下圖所示，每根大分子由端氨基到端羧基間１Ａ、１Ｂ、２Ａ、２Ｂ均為α螺旋鏈區段，Ｌ１、Ｌ１２、Ｌ２為無規則區段。雙股略有Ｓ捻，兩根螺旋大分子（從端視圖看）其氨基的剩基單元依次按ａ、ｂ、ｃ、ｄ、ｅ、ｆ盤旋。并在ａｄ對ｄａ區依靠范德華力、氫鍵、鹽式鏈、半胱氨酸鍵聯結。

毛纖維結構（二聚體模型）

綿羊毛第一種結構模型（１９８５年由Ｅｉｃｈｎｅｒ提出）如圖所示，２根二聚體平行排列形成基絲（ｐｒｏｔｏｆｉｌａｍｅｎｔ），２根基絲平行排列形成基原纖（ｐｒｏｔｏｆｉｂｒｉｌ），４根基原纖平行排列結合成微原纖（ｍｉｃｒｏｆｉｂｒｉｌ），５００根左右微原纖平行排列，其間填充基質（ｍａｔｒｉｘ）形成巨原纖（ｍａｃｒｏｆｉｂｒｉｌ）。巨原纖平行排列及基質填充形成偏皮質細胞壁。細胞壁外層有磷酯與甾醇的雙分子層膜。細胞之間由細胞間質黏合。
2 D" ~) a* E, ~; \5 S  W+ y
' q, O+ z" R, ?2 C7 G+ x

毛纖維結構第一種模型

細胞壁局部透射電子顯微鏡照片如圖所示。細胞中心有角質化后干縮的空腔，其中保留著原生長過程中的細胞原生質、細胞核等。正皮質細胞的結構層次與偏皮質細胞類似，只是巨原纖內基質較少，堆砌緊密；巨原纖之間基質較多。綿羊毛皮質層中原纖占４１．１％，基質占４４．４％，細胞原生質及細胞核殘余等占１４．５％。
8 k9 ~) P& [9 A0 Q& W5 A* `8 H- I$ ~

毛纖維皮質細胞截面透射電鏡照片

' i8 P# ~. \) R" \% p5 Q  _( T
綿羊毛第二種典型結構模型（由澳大利亞聯邦科學院的ＲｏｂｅｒｔＣ．Ｍａｒｓｈａｌｌ繪制）如圖所示，９根二聚體圍成圓圈，中心有二聚體、基質等平行排列形成微原纖，微原纖依靠基質黏附堆砌成巨原纖。巨原纖平行堆砌成細胞壁，外有細胞膜，中有殘余細胞原生質、細胞核的中腔。
正皮質細胞、偏皮質細胞及間皮質細胞堆砌成毛纖維皮質細胞壁。美利奴種綿羊毛的正皮質細胞和偏皮質細胞分別集合呈現雙側分布，偏皮質細胞由水濕到干縮中收縮率顯著大于正皮質細胞，雙側分布收縮率不平衡，使毛纖維產生卷曲，而且正皮質細胞在卷曲的外側如圖所示，黑面種綿羊、安哥拉山羊等的細絨毛正皮質細胞分布于中心部位，偏皮質細胞環形分布在截面的四周（皮芯分布）；林肯種綿羊等的細絨毛正皮質細胞環形分布于截面四周，偏皮質細胞分布于中心部位。因此，以上這些品種動物毛很少卷曲。但也有一些動物毛纖維正皮質細胞呈星點分布于纖維截面中。
2 `& D. B7 E/ h7 V% w

毛纖維結構第二種模型

毛纖維正皮質、偏皮質雙側分布

３．髓質層　
毛纖維的髓質細胞的共同特點是薄壁細胞，橢球形或圓角立方形，中腔大。髓質細胞壁中α?氨基酸成分與皮質細胞、鱗片細胞有重大差異，其含有較多的羊毛硫氨酸、鳥氨酸、瓜氨酸等，因此有髓毛和無髓毛的組成就有較明顯的差異。髓質細胞外有細胞膜、細胞壁，同時它們也是由巨原纖堆砌而成，但壁內面有較多巨原纖須叢，形成似“毛絨”的表面。又由于細胞壁空腔較大，所以細胞原生質、細胞核殘余等，均黏附在其內表面上。
: K$ Z# A" n2 n髓質細胞一般分布在毛纖維的中央部位，綿羊、山羊、駱駝、牦牛、狐、貂、貉、藏羚羊等的細絨毛，一般沒有髓質細胞。它們的粗絨毛中，髓質細胞呈斷續分布。它們的剛毛中髓質細胞呈連續分布。它們的死毛中幾乎沒有皮質細胞，只有鱗片層和髓質層，且髓質細胞連續，但髓質細胞的細胞壁極薄，一般加工中，其細胞壁均破裂，形成中心連續孔洞。